インドメダカ (Oryzias dancena) の包括的モノグラフ：生態、進化、飼育法のすべて

第1部：序論と分類学的歴史

本モノグラフは、ダツ目メダカ科に属する小型魚類、インドメダカ (Oryzias dancena) に関する包括的な科学的知見を集成するものである。本種は、その広範な塩分耐性、特異な進化的背景、そして海洋・汽水域の環境毒性学におけるモデル生物としての重要性から、学術的に極めて価値の高い研究対象となっている。本稿では、歴史的発見から最新の分子系統学、生態学的知見、実験生物としての利用、さらにはアクアリウムでの飼育に至るまで、多角的な視点から本種の全体像を解明することを目的とする。

1.1. インドメダカの概説

インドメダカは、和名の他に英名でIndian RicefishやIndian blue ricefishとしても知られる、南アジアから東南アジアにかけて分布する小型の真骨魚類である。最大の特徴は、純淡水から高塩分濃度の汽水域、さらには海水環境にまで適応可能な広塩性（euryhaline）にある。この生理学的特性は、本種が沿岸の不安定な環境で繁栄するための鍵であり、同時に科学研究、特に浸透圧調節や環境汚染物質の影響を研究する分野において、他に代えがたいモデル生物としての地位を確立する要因となっている。

1.2. 発見と命名：Cyprinus属からOryzias属へ

本種の科学的記載は、19世紀初頭の魚類学の黎明期に遡る。1822年、スコットランドの博物学者フランシス・ブキャナン＝ハミルトンによって、インドのコルカタ（カルカッタ）下流の河口域をタイプ産地として初めて記載された。しかし、その記載は今日のメダカ科としてではなく、コイ科のCyprinus dancenaとして行われた。これは、当時の分類体系が未発達であり、小型の淡水魚が暫定的に巨大なコイ属に含められたことを反映している。

その後、分類体系の整備が進む中で、本種はメダカ属Oryziasに再分類された。属名であるOryziasは、ギリシャ語で「米」を意味するoryzaに由来し、この属の多くの種が水田（rice paddy）のような浅い水域に生息することにちなんでいる。インドメダカもまた、その生態的ニッチの一部を水田やそれに類する環境に持つ。

1.3. 分類学的位置付けとシノニム

インドメダカの現在の正式な分類学的位置付けは以下の通りである。

本種の分類史において最も重要な課題は、Oryzias melastigma (McClelland, 1839) との混同である。特に環境毒性学分野の科学論文において、研究対象が「marine medaka」としてO. melastigmaの名で報告されている例が散見される。しかし、近年の分類学的整理により、これらの研究で用いられている広塩性の種は、実際にはO. dancenaであることが明確にされている。この分類学的混乱は、単なる学名の問題にとどまらない。過去の研究成果を引用し、ゲノム情報や毒性データを比較・統合する上で、正確な種の同定は科学的再現性とデータインテグリティの根幹をなす。したがって、歴史的文献や一部の現代の文献を読む際には、O. melastigmaとして記載されている種が、現在O. dancenaとして認識されている生物学的実体と同一であるかを批判的に評価する必要がある。この認識の欠如は、メタアナリシスや比較ゲノム研究において誤った結論を導く危険性をはらんでいる。

第2部：進化的起源と系統学

本種が属するメダカ科魚類は、その壮大な進化的背景と、種分化の過程で生じた多様な生物学的特性により、進化生物学における魅力的な研究対象となっている。本章では、インドメダカをその科全体の進化史の中に位置づけ、その系統的位置と遺伝的特徴を詳述する。

2.1. メダカ科の中生代起源：「インドからの放射」仮説

メダカ科（Adrianichthyidae）の起源は、従来考えられていたよりもはるかに古く、中生代にまで遡ることが近年の分子系統解析によって示唆されている。ミトコンドリアおよび核DNAの解析に基づく研究は、メダカ科の共通祖先が、ゴンドワナ大陸から分離しインド洋を北上していた孤立大陸としてのインド亜大陸上で出現したという「インドからの放射（Out-of-India）」仮説を支持している。

この仮説によれば、現存するメダカ科の中で最も基部で分岐した系統は、インド西海岸に固有のセトナイメダカ (Oryzias setnai) であり、その分岐年代は約7,400万年前（中生代後期白亜紀）と推定されている。その後、インド亜大陸がユーラシア大陸に衝突したことを契機として、メダカ類の祖先がアジア全域へと分布を拡大し、多様な種へと放射的に分化していったと考えられている。この壮大な生物地理学的シナリオは、メダカ科魚類の現在の広範な分布を説明する強力な枠組みを提供する。

2.2. Oryzias属内における系統的位置

分子系統学的研究により、メダカ属 (Oryzias) は大きく3つの単系統群に分類されることが確立している。すなわち、ニホンメダカ (O. latipes) を含む「latipes種群」、スラウェシ島の固有種を中心とする「celebensis種群」、そしてインドメダカが属する「javanicus種群」である。

インドメダカ (O. dancena) は、このjavanicus種群の中核をなす種である。この種群は、メダカ属の中で最も海水環境に適応した2種、すなわちインドメダカとジャワメダカ (O. javanicus) を含むことで特筆される。ミトコンドリアDNA（tDNA-Val, 12S rDNA, 16S rDNA）を用いた系統解析でも、インドメダカはジャワメダカやO. minutillusとクラスターを形成し、latipes種群やcelebensis種群とは明確に区別されることが確認されている。

2.3. 遺伝的分化と分子時計

インドメダカと近縁種との正確な分岐年代の推定は今後の課題であるが、メダカ属全体の進化速度に関する研究は重要な示唆を与えている。初期の分岐年代推定は、魚類全体に共通の「分子的中立説（global molecular clock）」を仮定していたため、年代を過小評価していた可能性がある。

より新しいベイズ法を用いた分子時計解析では、例えばニホンメダカの南北集団の分岐年代が従来考えられていたよりも約4倍古い約1,800万年前と再計算された。この年代の再評価は、メダカ属全体の種分化イベントが、これまでの想定よりも古い時代に起こった可能性を示唆しており、比較ゲノム研究における時間軸の再設定を促すものである。

2.4. 性決定様式の進化：独立した性染色体の起源

インドメダカは、脊椎動物の性決定様式の進化を研究する上で、極めて重要な知見を提供する。モデル生物であるニホンメダカ (O. latipes) は、Y染色体上に性決定遺伝子DMYを持つXX/XY型の性決定様式を有することが広く知られている。

驚くべきことに、同じメダカ属に属するインドメダカは、このDMY遺伝子を欠いている。しかし、ホルモン処理による性転換個体を用いた後代検定の結果、インドメダカもまたXX/XY型の性決定様式を持つことが証明された。これは、ニホンメダカとは異なる遺伝子が性決定を担っていることを示している。

さらに、連鎖解析とFISH法（蛍光in situハイブリダイゼーション法）を用いた研究により、インドメダカの性染色体は、ニホンメダカの性染色体とは相同ではないことが明らかにされた。インドメダカの性染色体上のマーカーは、ニホンメダカでは常染色体（性染色体以外の染色体）上に存在するするのである。この発見は、メダカ属の進化の過程で、異なる染色体が独立して性染色体としての役割を獲得したことを強く示唆する。メダカ属の祖先は明確な性染色体を持たなかったか、あるいは性決定システムが非常に可塑的であった可能性が考えられる。単一の属の中で、異なる系統がそれぞれ別の染色体を性染色体へと進化させたという事実は、Oryzias属が性決定機構の進化と転換という生物学の根源的な問いを解明するための、類い稀な「自然の実験室」であることを物語っている。インドメダカは、この壮大な進化的パズルの鍵を握るピースの一つなのである。

第3部：生態と自然史

本章では、インドメダカの自然環境下での生活史を詳述する。その地理的分布、生息環境の特異性、他種との相互作用、そして保全状況について、最新の研究成果に基づき解説する。

3.1. 地理的分布と生物地理

インドメダカは南アジアから東南アジアにかけての沿岸域を原産地とする。その中核的な分布域は、ベンガル湾とアンダマン海に面した地域に広がる。

具体的には、インド、バングラデシュ、スリランカ、ミャンマー、タイの各国でその生息が確認されている。分布域はさらに南下し、マレー半島西岸にも及び、その最南端の記録はタンジュン・ピアイ近郊からもたらされている。地球規模生物多様性情報機構（GBIF）のデータは、インドのタミル・ナードゥ州、スリランカ、ミャンマーのヤンゴンやサルウィン川河口、タイのラノーン県といった沿岸部での具体的な採集記録を裏付けている。過去にパキスタンからの報告があったが、これは標本に基づかないものであり、誤りである可能性が高い。

3.2. 生息環境の特異性：広塩性のスペシャリスト

インドメダカは真の広塩性種であり、純淡水から汽水、そして海水に至るまで、極めて広範な塩分濃度に適応する能力を持つ。その典型的な生息環境は、河口、ラグーン、マングローブ湿地といった、塩分濃度が潮の満ち引きや降雨によって絶えず変動する沿岸生態系である。底層付近から表層までの遊泳層を利用する底生遊泳性（benthopelagic）の魚類として記載されている。

3.3. ジャワメダカとのニッチ分担：塩分濃度選好性に関する研究

マレー半島西岸では、インドメダカの分布域が近縁種であるジャワメダカ (O. javanicus) と重複する。両種ともに広塩性であるが、そこには明確な生息場所の棲み分け（ニッチ分担）が存在する。

12地点で行われた詳細な現地調査では、両種が共存していたのはわずか2地点であった。インドメダカは一貫して塩分濃度の低い環境（低浸透圧条件、hypoosmotic conditions）、特に水の流れが緩やかで植生が豊富な場所で発見された。対照的に、ジャワメダカはより塩分濃度と溶存酸素濃度が高い環境（高浸透圧条件、hyperosmotic conditions）を好む傾向が示された。両種が共存していた2地点は、インドメダカの生息域の塩分濃度の上限、かつジャワメダカの生息域の下限に相当する移行帯（ecotone）であった。

この現象は、競争的排除とニッチ分化の典型例である。一見すると「広塩性のジェネラリスト」である両種も、実際にはそれぞれ異なる塩分濃度域で最も高い競争力を持つスペシャリストであることが示唆される。この背景には、浸透圧調節に伴う生理学的コストのトレードオフが存在する可能性が高い。すなわち、インドメダカは淡水環境での塩類保持（高浸透圧調節）に、ジャワメダカは海水環境での塩類排出（低浸透圧調節）により効率的な生理機構を持つと考えられる。この微妙な生理学的差異が、生態学的な棲み分けという明確なパターンとして現れ、広域での共存を可能にしているのである。この生態学的知見は、後述する浸透圧調節の分子メカニズム研究（第5部）と密接に結びついている。

3.4. 食性、行動、種間相互作用

メダカ類は一般的に、水面近くで小型の昆虫やその幼虫、動物プランクトンなどを捕食する雑食性である。特に蚊の幼虫（ボウフラ）を捕食することが知られており、微小捕食者（micropredator）としての役割を担う。

インドメダカは温和な性質を持ち、群れで行動する習性がある。天敵に関する具体的な情報は限られているが、捕食者回避行動に関する比較研究では、ゼブラフィッシュや他のメダカ類（例：O. woworae）と比較して、インドメダカは捕食者モデルに対して恐怖反応が弱く、より接近する傾向が示されており、種特有の対捕食者戦略を持つ可能性が示唆されている。

3.5. 生活史、繁殖、個体群動態

インドメダカの生活史は、その驚異的な繁殖力によって特徴づけられる。孵化後わずか60日という短期間で性成熟に達し、産卵を開始することができる。繁殖は極めて広範な塩分条件下で可能であり、実験室では0‰（純淡水）から70‰（通常の海水の約2倍）の塩分濃度で産卵が確認されている。雌1匹あたりの産卵数は、これらの塩分濃度間で有意な差が見られず、その驚異的な環境適応能力を物語っている。繁殖様式は他のメダカ属と同様で、雌は受精卵を腹鰭付近にブドウの房状に付着させてしばらく保持した後、水草などに産み付ける。

一方で、国際的な魚類データベースであるFishBaseでは、本種の個体群回復力（Resilience）が「低い（Low）」、個体数が倍増するのに最低4.5年から14年かかると記載されている。これは、孵化後60日で繁殖可能という実測データとは著しく矛盾する。この矛盾は、データベースの回復力評価が、科や体形に基づく一般的なモデルを用いた自動計算に依存しており、本種固有の早期成熟・高繁殖力という生活史特性が反映されていないために生じたものと考えられる。実際のインドメダカの個体群回復力は「高い（High）」と結論付けるのが妥当である。この正確な理解は、保全を考える上で極めて重要である。高い繁殖ポテンシャルは、生息環境が保全されれば、個体群が攪乱から迅速に回復できることを示唆しており、後述するIUCNの評価「低懸念」とも整合する。

3.6. 保全状況と環境的脅威

国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストにおいて、インドメダカは2019年8月の評価で「低懸念（Least Concern, LC）」に分類されている。これは、本種が広域に分布し、現時点では絶滅の危機に瀕していないことを示す。

しかし、全球的な評価が「低懸念」であっても、地域レベルでの脅威が存在しないわけではない。本種の生息域である沿岸・河口生態系は、人間活動の影響を最も受けやすい場所の一つである。マングローブ林の伐採などの生息地破壊、工場排水や生活排水による水質汚染、農地からの農薬や土砂の流入などは、局所的な個体群にとって潜在的な脅威となる。近縁種であるルソンメダカ (O. luzonensis) がこれらの要因によって絶滅危惧種（Endangered）に指定されていることは、沿岸性メダカ類が直面する脅威を如実に示している。また、外来種による捕食や競争も、世界中の淡水・汽水生態系における深刻な問題である。

第4部：生物学的および形態学的特徴

本章では、インドメダカの物理的な特徴、近縁種との識別点、そして多様な環境での生存を可能にする生理学的機構について、詳細な生物学的肖像を描き出す。

4.1. 形態的記載と識別点

インドメダカは小型で細長い体型を持つ魚で、最大体長は標準体長（SL）で約3.1 cmと報告されている。飼育下では4 cmに達するとの記録もある。

主要な計数形質は、背鰭軟条数：6-7本、臀鰭軟条数：20-24本、脊椎骨数：28-29個である。体色は淡いベージュ色または真珠のような白色で、各鰭は透明である。最も顕著な特徴は、虹色に輝く青い眼であり、これが銀色の眼を持つジャワメダカ (O. javanicus) との明確な識別点となる。また、ジャワメダカの背中にある黒色線条は、インドメダカには見られない。

4.2. 性的二形と成長パターン

成熟した個体には明瞭な性的二形が見られる。雄は雌に比べて体型が細く、背鰭と臀鰭がより長く伸長し、先端が糸状になる傾向がある。一方、雌は一般的に雄よりも体が大きい。詳細な形態計測学的研究では、孵化後70日から雄雌間で18の計測形質に有意な差が生じることが示されている。

成長モデルとして、フォン・ベルタランフィの成長式が適用されており、そのパラメータは理論的最大体長 \(L_{\infty} = 30.2\) mm、成長係数 \(K = 3.22\)/year、理論的出生時年齢 \(t_0 = -0.05\) と推定されている。これは、本種の成長軌跡を定量的に予測するための基礎データとなる。

4.3. 生理学的適応：浸透圧調節のメカニズム

広塩性魚類であるインドメダカは、体内の塩分濃度を一定に保つための高度に発達した浸透圧調節システムを備えている。これが、本種の生態的成功の生理学的基盤である。

研究は、塩類交換の主要な器官である鰓（えら）におけるイオン輸送タンパク質の発現に集中している。Na\(^+\)/K\(^+\)/2Cl\(^-\)共輸送体（NKCC）やNa\(^+\)/K\(^+\)-ATPase（NKA）といった遺伝子の発現量は、外部環境の塩分濃度に応じてダイナミックに変化する。

さらに、NKAの活性を調節するFXYDタンパク質ファミリーの発現も塩分濃度に依存する。特に興味深いのは、塩分チャレンジ実験において、これらの調節タンパク質の発現パターンが、淡水適応型のニホンメダカと広塩性のインドメダカとで異なることである。これは、両種の異なる生理的能力の背景にある分子的基盤の多様性を浮き彫りにしている。浸透圧調節は代謝にも影響を及ぼし、SREBP-1タンパク質によって制御される肝臓のコレステロール含有量は、淡水順化個体と海水順化個体とで有意に異なることが報告されている。

第5部：科学的モデル生物としての重要性

インドメダカは、単にニホンメダカの代替品ではなく、特に海洋・汽水環境を対象とした研究において、独自の価値を持つ補完的なモデル生物である。本章では、その科学的有用性を多角的に論じる。

5.1. 海洋・汽水域研究モデルの台頭

インドメダカ（しばしばmarine medakaまたはO. melastigmaとして引用される）は、海洋環境毒性学の分野で第一級の魚類モデルとして急速にその評価を高めている。その利点は、小型であること、世代時間が短いこと（60日）、飼育が容易であること、産卵数が多いこと、胚が透明で発生過程の観察に適していることなど多岐にわたる。しかし、最大の強みはその広塩性にある。この特性により、ゼブラフィッシュやニホンメダカのような狭塩性の淡水モデルでは致死的となるような、広範な塩分条件下での実験が可能となる。このユニークな価値から、韓国など原産地以外の国々でも、研究目的で法的に認可され、導入・維持されている。

この科学的有用性は、本種の進化的背景と生態的適応の直接的な帰結である。第2部で述べた「インドからの放射」という進化史が、沿岸の不安定な環境に適応するjavanicus種群を生み出し、その過程で獲得された強固な浸透圧調節能が、本種を広塩性のスペシャリストへと進化させた。そして、河口域やマングローブという生態系で成功したという事実が、これらの脆弱な環境における汚染影響を研究するための、環境適合性の高い生物学的ツールとしての価値を付与したのである。科学がインドメダカを任意に「選んだ」のではなく、その特異な進化の道筋が、他のモデル生物では答えられない問いに答えるための、理想的な生物学的資質を創り出したと言える。

5.2. 環境毒性学および内分泌かく乱物質研究への応用

本種は環境汚染物質に対して高い感受性を示し、優れたバイオインジケーターとして機能する。メチレンブルーやホルマリンといった化学物質の毒性評価や、汚染物質が器官発生に与える影響の解明に用いられてきた。

特に、海洋環境における内分泌かく乱化学物質（EDCs）の研究モデルとして強力である。肝臓における卵殻膜前駆体タンパク質であるコリオジェニンH (ChgH) や、卵黄前駆体タンパク質であるビテロジェニン (Vtg) の遺伝子発現は、エストラジオール-17β (E2) のような外因性エストロゲン様物質に鋭敏に反応する。研究者らはインドメダカからエストロゲン受容体（例：odERβ1）をクローニングし、化合物のエストロゲン活性を定量化するためのレポーターアッセイ系を開発している。さらに、エストロゲン応答性のプロモーターによってレポーター遺伝子の発現が制御されるトランスジェニック系統も作出されており、生体内でのEDCs曝露をリアルタイムでモニタリングすることが可能となっている。

5.3. 遺伝学およびゲノム研究

インドメダカの完全なミトコンドリアゲノムは既に解読されている。これに加えて、近縁種ニホンメダカの全ゲノム情報が利用可能であることは、比較ゲノム研究のための強力な基盤を提供する。その特異な生理機能から、浸透圧調節の遺伝的基盤を解明するための主要な研究対象となっており、イオン輸送体やその調節因子の塩分濃度依存的な遺伝子発現が次々と明らかにされている。

5.4. 染色体工学と水産応用

受精卵への低温処理（コールドショック）によって、3組の染色体を持つ三倍体（triploid）の作出に成功している。三倍体個体は生殖能力を持たない不妊個体となり、生殖腺の発達にエネルギーを費やさないため、体細胞の成長が促進される傾向がある。形態計測学的解析により、三倍体のインドメダカは二倍体の個体よりも大きく成長することが確認された。この技術は、水産養殖分野において、より成長が早く、かつ万が一野外に逸出しても繁殖して遺伝子汚染を引き起こすことのない、経済的・環境的に利点の大きい養殖魚を開発するための基礎研究として重要である。

第6部：アクアリウムホビーにおける役割と飼育法

本章では、学術研究の領域から視点を移し、観賞魚としてのアクアリウム業界におけるインドメダカの位置づけと、その具体的な飼育・繁殖方法について解説する。

6.1. アクアリウム市場への導入

インドメダカは観賞魚として流通しているが、数多くの改良品種が作出されているニホンメダカ (O. latipes) に比べると、その知名度や流通量ははるかに少ない。市場では「インドメダカ」や「Indian Ricefish」といった名称で販売され、時に学名がO. melastigmaと誤記されていることもある。

その丈夫さ、温和で群泳する習性、そして何よりも特徴的な青い眼が、専門的な愛好家から高く評価されている。ニホンメダカのような色彩変異を固定化する選択的育種はほとんど行われておらず、野生由来の素朴な魅力が本種の持ち味となっている。近縁の野生種として「オリジアスsp. インド スレンダー」といったインボイスネームで輸入される例もある。

6.2. 飼育環境と管理指針

インドメダカの飼育は比較的容易であり、基本的な要点を押さえれば初心者でも楽しむことができる。

水槽設備：最低でも38 L（10ガロン）程度の水槽を用意し、6-8匹以上の群れで飼育することが推奨される。驚くと水面から飛び出す習性があるため、隙間のない蓋は必須である。

水質：極めて適応力が高く、自然環境では汽水域に生息するが、アクアリウムでは純淡水で問題なく飼育できる。pHは中性から弱アルカリ性（7.0-8.0）、硬度は中程度（9-19 dGH）が理想的である。熱帯魚というよりは亜熱帯性の魚で、比較的水温が低い18–24°Cを好む。

ろ過と環境：緩やかな水流を好むため、スポンジフィルターのような穏やかなろ過が適している。水草を密に植えた環境、特に浮草で光を和らげた環境を好む。底床は暗い色のものを使用すると、体色が引き立ち、魚が落ち着く。

餌：食性は雑食性で、餌を選り好みしない。口が小さいため、小粒の浮上性ペレットやフレークフードを主食とし、冷凍または活きたブラインシュリンプやミジンコなどを副食として与えると健康に育つ。

6.3. アクアリウムでの繁殖

本種の繁殖は比較的容易で、メダカ属の一般的な繁殖方法に準じる。

繁殖を促すには、ジャワモスのような葉の細かい水草や、専用の産卵モップを水槽内に設置する。雌は受精した粘着卵を房状にして腹部にしばらく付着させた後、これらの基質に産み付ける。親魚による食卵を防ぎ、稚魚の生存率を最大限に高めるためには、卵が付着した水草や産卵モップを別の容器に移して孵化させるのが最も確実な方法である。

卵は水温にもよるが1-3週間で孵化する。孵化した稚魚は非常に小さいため、初期飼料としてインフゾリアや孵化したてのブラインシュリンプのような微細な餌が必要となる。

第7部：結論と今後の展望

7.1. 統合的考察：Oryzias dancenaの多面的なプロファイル

インドメダカは、その特異な進化的背景（「インドからの放射」）、驚異的な生理学的適応力（広塩性）、そしてそれに伴う明確な生態的ニッチ（低浸透圧環境への特化）によって定義される種である。これらの生物学的特性が複合的に作用した結果、本種は海洋・汽水域に特化した生物学研究において、他に類を見ない貴重なモデル生物としての地位を確立した。その科学的重要性は、アクアリウムホビーにおける知名度をはるかに凌駕するものであり、本種は基礎生物学と応用科学の架け橋となるポテンシャルを秘めている。

7.2. 今後の研究への展望

インドメダカに関する理解は飛躍的に進んだが、未解明の課題も多く残されており、今後の研究の発展が期待される。

比較ゲノム学：インドメダカの全ゲノム配列の解読は、この分野に革命をもたらすだろう。近縁種であるO. javanicus（高塩分適応型）およびO. latipes（淡水適応型）のゲノムとの直接比較は、塩分耐性の違いを生み出す遺伝子や制御ネットワークを特定し、さらには独立に進化した性染色体の分子的基盤を解明するための決定的な手がかりとなる。

野外生態学：原産地における個体群動態、詳細な食性、捕食者-被食者関係については、さらなる野外調査が必要である。沿岸域の汚染や生息地破壊が野生個体群に与える影響を定量的に評価することも、喫緊の課題である。

水産応用：三倍体の作出は成功しているが、観賞魚としての価値を高めるための色彩変異の育種や、さらなる養殖技術の開発も考えられる。ただし、その小型の体格から食用魚としてのポテンシャルは限定的である。

環境毒性ゲノム学（Ecotoxicogenomics）：地球規模の気候変動を背景に、塩分変化、水温上昇、汚染物質曝露といった複数の環境ストレスが複合的に生物に与える影響を研究するモデルとして、インドメダカの利用を拡大することは極めて今日的な意義を持つ。