1. 序論：スリランカの固有種が問いかける生物学的命題

アクアリウムの世界において「チェリーバルブ（Cherry Barb）」の名で親しまれる Rohanella titteya（旧名 Puntius titteya）は、単なる観賞魚の枠組みを超え、現代の生物学において多面的な重要性を帯びた存在である。スリランカ南西部の湿潤地帯（Wet Zone）の森林渓流にのみ生息するこの小型コイ科魚類は、生物地理学的にはインド亜大陸とスリランカの分離に伴う分断分布の生き証人であり、進化生物学的には「相互性選択（Mutual Mate Choice）」という複雑な繁殖戦略を解明するためのモデル生物としての地位を確立している。

かつて、アジア産の小型コイ科魚類は便宜的に「プンティウス属（Puntius）」という巨大な分類群に一括りにされていた。これは分類学における「ゴミ箱分類群（Wastebasket taxon）」の典型例であったが、21世紀に入り、分子系統解析技術の飛躍的な進歩によって、このグループの系統関係は劇的に書き換えられた。その渦中にあったのが本種である。2023年、本種をタイプ種とする新属「ロハネラ属（Rohanella）」の設立が提唱されたことは、スリランカの淡水魚類相が独自の進化を遂げた独立した系統であることを象徴する出来事であった。

本報告書は、Rohanella titteya という単一の種を対象に、1929年の発見から始まり、欧米への商業的導入、最新の分類学的論争、野生下での微細な生息環境特性、性選択に関わる行動生態、そして年間数百万匹規模で取引される産業的利用の実態に至るまで、現時点で人類が有する科学的知見を網羅的に統合し、詳述することを目的とする。

2. 歴史的観点：発見から世界的普及への道程

2.1 デラニヤガラによる発見と記載（1929年）

本種の科学的発見は、スリランカ（当時セイロン）の著名な古生物学者であり動物学者であったポール・E・P・デラニヤガラ（Paul E. P. Deraniyagala）によってなされた。彼は1929年、スリランカ南西部のケーガッラ県（Kegalle District）にあるアンバガスピティヤ（Ambagaspitiya）で採集された標本に基づき、本種を Puntius titteya として記載した。

デラニヤガラは、スリランカの自然史研究における巨星であり、彼の業績は魚類のみならず爬虫類や哺乳類（スリランカゾウの亜種記載など）にまで及ぶ。彼が本種に与えた種小名 “titteya” は、現地のシンハラ語で小型のコイ科魚類一般を指す「ティッタヤ（Thiththaya）」に由来する。現地の人々は、特に婚姻色で赤く染まったオスを “Lé thiththaya”（血のティッタヤ）と呼び、その色彩の鮮烈さを的確に表現していた。この命名は、当時の分類学においてラテン語化された現地語が採用された好例であり、地域文化と科学の融合を示している。

2.2 欧米アクアリウム界への導入（1930年代〜1950年代）

チェリーバルブが観賞魚として世界的な舞台に登場するのは、記載から間もない1930年代のことである。ドイツのアクアリウム雑誌や文献（Ladiges, 1938など）には、南米産のテトラ類と並んで本種の記述が見られることから、第二次世界大戦前のドイツにおいて既に飼育が試みられていたことがわかる。ドイツのアクアリウム界は当時から世界をリードしており、アジアや南米からの新規導入種の順化と繁殖技術の確立に熱心であった。

戦後、アメリカにおいては、ウィリアム・T・イネス（William T. Innes）の著書などを通じて普及が進んだ。1950年代には、その丈夫さと美しさ、そして繁殖の容易さから、初心者向けの熱帯魚としての地位を不動のものとした。特に、当時は高価で飼育難易度の高い魚種が多い中で、弱酸性の古い水を好む本種の特性が、当時のろ過技術（底面ろ過やエアリフト式フィルター）と相性が良かったことも普及の一因と考えられる。

日本への導入時期に関する正確な記録は断片的であるが、1960年代から70年代にかけての高度経済成長期に伴う熱帯魚ブームの中で、東南アジアからの輸入ルートが確立されるとともに一般的な魚種として定着していった。

3. 分類学と進化学的観点：Puntius から Rohanella への再編

本種の分類学的変遷は、魚類分類学が形態重視から分子系統重視へとシフトしていく科学史そのものを映し出している。

3.1 「プンティウス属」の多系統性と解体

20世紀の大半において、東南アジアや南アジアに生息する小型のコイ科魚類（Barbs）は、形態的な類似性（例えば、背鰭の棘条の有無や髭の本数など）に基づいて、広義の Puntius 属に分類されていた。しかし、この属は120種以上を含む巨大なグループとなり、生物地理学的にも形態的にも多様すぎるため、単一の進化的起源を持つとは考えにくい状態が続いていた。

1990年代以降、ミトコンドリアDNAや核DNAを用いた分子系統解析が導入されると、Puntius 属が多系統群（Polyphyletic group）、すなわち異なる祖先由来の種が混在しているグループであることが決定的となった。Pethiyagodaら（2012）およびKottelat（2013）による画期的な再編により、多くの種が Dawkinsia（ドーキンシア属）、Pethia（ペティア属）、Puntigrus（プンティグルス属：スマトラなど）、Haludaria（ハルダリア属）といった新属へ移された。

しかし、チェリーバルブ（P. titteya）に関しては、その特異な形態と遺伝的特性から、どの新属にも明確に収まらない「所属不明（Incertae sedis）」、あるいは「狭義の Puntius 属（Puntius sensu stricto）に近いが異なる系統」として、一時的に分類が保留される形となった。

3.2 Rohanella 属の設立（2023年）

2023年、Sudasingheらはスリランカ産のプンティウス類に関する包括的な分子系統解析（ミトコンドリアDNAのcytb、cox1遺伝子および核DNAのrag1、irbp遺伝子を使用）を実施した。その結果、スリランカの Puntius 属とされていた種群の中に、3つの明確に独立した単系統群（Clade）が存在することが明らかになった。これに基づき、以下の3新属が設立された。

新属名 Rohanella は、スリランカの淡水魚研究において多大な功績を残したRohan Pethiyagoda氏への献名である。

3.3 形態的診断形質：近縁属との比較

Sudasingheら（2023）および関連研究によれば、Rohanella 属は以下の形態的特徴の組み合わせによって、近縁の Puntius 属や Pethia 属と明確に区別される。

特に「不完全な側線」と「後松果体泉門の欠如」という組み合わせは、本属の原始的な、あるいは特化した形質状態を示唆している。

3.4 最新の論争：ミトコンドリア系統 vs 核系統

科学の進歩は常に論争を伴う。2025年、Taoらは Rohanella titteya のミトコンドリアゲノム全長を解析し、本種が遺伝的に Puntius eugrammus（またはその近縁種）のクラスター内部に含まれるという結果を発表した。これに基づき、Taoらは「Rohanella 属の設立は時期尚早であり、暫定的な属として扱うべきである」と主張した。彼らのデータでは、Rohanella を独立させると Puntius 属が側系統（Paraphyletic）になってしまうためである。

これに対し、Ranasinghe（2025）は即座に反論を行った。Ranasingheの主張は以下の通りである。

• 遺伝子浸透の可能性：コイ科魚類では、過去の交雑イベントによってミトコンドリアDNA（母性遺伝）が他種のものと置き換わることが頻繁に起こる。そのため、核DNAの情報を無視してミトコンドリアDNAのみで系統を論じることは危険である。
• 形態的独自性の軽視：Rohanella は側線や骨格において Puntius とは決定的に異なる特徴を持っており、これらを無視して単一の遺伝子座のみで分類を変更すべきではない。
• 核DNAの支持：Sudasingheらの原記載論文では核遺伝子（rag1, irbp）も解析されており、そこでは Rohanella の単系統性が強く支持されている。

現時点（2025年末）での学術的コンセンサスは、形態と核遺伝子の証拠を重視し、Rohanella 属を有効とする立場が優勢である。本報告書でもこの立場を採用する。

4. 生態学的観点：熱帯雨林の微細環境への適応

4.1 分布と生物地理

Rohanella titteya は、スリランカ南西部の湿潤地帯（Wet Zone）にある「ケラニ川（Kelani River）」流域から「ニルワラ川（Nilwala River）」流域にかけての狭い範囲に固有分布する。この地域は年間降水量が多く、熱帯雨林が発達しており、スリランカがゴンドワナ大陸から分離して以降、独自の進化を遂げた生物多様性のホットスポットである。

4.2 微生息地（Microhabitat）と環境選好性

本種は、河川の本流のような開けた場所には生息しない。彼らが選ぶのは、鬱蒼とした森林に覆われた、薄暗い細流（Rivulets）である。

• 光環境：樹冠（Canopy）によって直射日光が遮られ、水面には木漏れ日が差す程度の照度環境。
• 底質構造：川底は砂泥質で、その上に厚いリター層（沈水した落ち葉や枝の堆積物）が存在する。このリター層は、隠れ家となると同時に、餌となる微生物の発生源ともなる。
• 水流：流速は緩やかで、水深は浅い。

4.3 物理化学的環境パラメータ

Ranatunga & Abeyrathne（2019）およびAbeyrathne（2025?）による詳細なフィールド調査は、本種が極めて特定の水質環境に依存していることを明らかにしている。

特筆すべきは、導電率の低さである。30 µS/cm前後という数値は、ほぼ雨水や蒸留水に近い純度であり、ミネラル分が極端に少ないことを意味する。また、繁殖地ではpHが6.0未満の酸性環境が好まれている。これは、リター層の分解に伴って溶出するタンニンやフミン酸の影響であると考えられる。この環境データは、飼育下での繁殖において「軟水・弱酸性」が推奨される科学的根拠となっている。

4.4 食性と栄養段階

野生下の成魚は雑食性（Omnivorous）である。

• 植物質：緑藻類、珪藻（Diatoms）、デトリタス（有機堆積物）。
• 動物質：双翅目（ユスリカの幼虫など）や小型の甲殻類。

水底のリター層をついばみながら、そこに付着する藻類や潜んでいる微小な無脊椎動物を捕食している。

4.5 同所的生物相

本種の生息するスリランカ南西部の渓流には、他にも多くの固有種が生息している。例えば、Rasbora vaterifloris（ラスボラ・バテリフロリス）や Puntius nigrofasciatus（ブラックルビー）、Belontia signata（ベロンティア）などが同所的に見られる場合がある。これらは水深や流速の選好性の違いによって棲み分けを行っていると考えられる。

5. 行動生態学と性選択：なぜオスは赤いのか？

チェリーバルブの最大の特徴であるオスの鮮烈な赤色は、進化生態学、特に「性選択（Sexual Selection）」の研究において重要なモデルケースを提供している。Mieno & Karino（2016, 2017, 2019）らによる一連の研究は、この色彩が持つ生物学的意味を深く掘り下げている。

5.1 性的二型と相互性選択

多くの動物において、派手な装飾を持つのはオスだけであり、メスがオスを選ぶという構図が一般的である。しかし、チェリーバルブにおいてはオスとメスの双方が互いに相手の質を見極めて選択するという高度な戦略が観察されている。

• メスによるオスの選択：メスは、より赤みの強い（彩度が高い）オスを明確に好む。実験環境下において、赤いオスはメスからの求愛を受け入れられやすく、産卵に至る成功率が高い。
• オスによるメスの選択：通常、コイ科魚類のメスは地味な体色をしているが、チェリーバルブのメスは鰓蓋周辺や鰭に赤みを持つ個体がいる。オスは、より赤みがかった（彩度の高い）メスを選好して求愛する傾向がある。

研究により、彩度の高いメスは、より大きな卵を産む傾向があることが判明した。つまり、メスの赤色は「繁殖能力（Fecundity）」を示す指標として機能しており、オスはそれを識別しているのである。

5.2 正直なシグナルとしての赤色

なぜ赤色が重要なのか？ 魚類の赤色は主にカロテノイド色素に由来するが、これは魚自身が体内で合成できず、餌（藻類や甲殻類）から摂取しなければならない。

したがって、メスにとって赤いオスを選ぶことは、単に見た目が良いからではなく、「受精能力が高く、健康な遺伝子を持つパートナー」を獲得するための適応的な行動なのである。

5.3 繁殖行動と社会構造

• 群れの形成：本種は緩やかな群れを形成するが、厳密な群泳魚ほど密集しない。
• オス同士の闘争：繁殖期になると、オスは縄張りを主張し、ライバルに対してフィンスプレッディング（ヒレを広げる威嚇行動）を行う。互いに並行して泳ぎ、背鰭や臀鰭を最大限に広げて威嚇し合う。この際、体色は最高潮（スーパーレッド）に達する。直接的な噛みつき合いに発展することは稀で、主に視覚的なディスプレイによって優劣が決まる「儀礼的闘争」である。
• スニーカー戦略：コイ科魚類では、支配的なオスがメスを誘引している隙に、小型の劣位オスが素早く接近して放精する「スニーカー行動（割り込み行動）」が知られている。チェリーバルブにおいても、体色の薄い小型オスが同様の戦略をとる可能性が示唆されているが、主要な繁殖形態はペアによる産卵である。

5.4 親族認識

幼魚期の行動に関する研究では、P. titteya の幼魚が化学的合図（匂い）を用いて親族と非親族を識別できる可能性が示唆されている。これは群れの中での近親交配を避ける、あるいは同胞と共に生存率を高めるための適応である可能性がある。

6. 比較生物学的観点：モデル生物としての利用

ゼブラフィッシュ（Danio rerio）が脊椎動物のモデル生物として不動の地位を築く中で、チェリーバルブもまた、その特性を活かした独自のニッチで科学に貢献している。

6.1 環境毒性学における指標生物

チェリーバルブは化学物質に対する感受性が高く、特定の毒性試験においてゼブラフィッシュとは異なる反応を示すため、比較毒性学の対象となる。

• クロロアニリン毒性：Silvaら（1998）の研究では、ミトコンドリア膜電位を用いたアッセイにおいて、チェリーバルブがクロロアニリンに対して高い感受性を示したことが報告されている。
• 水質バイオマーカー：スリランカ現地の研究では、本種の存在自体が河川の健全性を示すバイオマーカー（生物学的指標）として提唱されている。本種が繁殖している水域は、人間活動による汚染（農薬、家庭排水）が極めて少ないと判断できる。逆に、本種が不在あるいは減少している水域は、pHの上昇やTDSの増加が見られ、環境劣化の早期警戒シグナルとなる。

6.2 発生生物学と色素細胞の研究

本種のアルビノ品種や色彩変異個体は、魚類の色素細胞の遺伝的制御メカニズムを研究する上で有用な材料となる。特に赤色色素胞の発達過程や、カロテノイド代謝に関わる遺伝子の発現解析において、ゼブラフィッシュ（本来赤色を持たない）では代替できない研究が可能である。

7. アクアリウム業界的観点：産業としてのチェリーバルブ

7.1 市場規模と生産

チェリーバルブは、世界の観賞魚市場において「定番種」の一つである。その市場規模は大きく、例えば米国フロリダ州の養殖業者だけでも、月間約60,000匹を生産していると推定されている。東南アジア（シンガポール、インドネシア、スリランカ）での生産量を含めれば、年間数百万匹が流通していると考えられる。

7.2 改良品種の作出と遺伝

長年にわたる養殖の結果、野生型とは異なる形質を持ついくつかの改良品種が固定されている。

• スーパーレッド：野生型のオスは興奮時以外はやや茶褐色を帯びるが、この品種は常時鮮やかな赤色を呈するように選抜育種されたものである。特筆すべきは、本来地味な色彩であるメスまでもが赤みを帯びる点である。これは、赤色発現に関わる遺伝子が集積された結果と考えられる。
• アルビノ：黒色色素（メラニン）を欠損した品種。体色はピンクがかったクリーム色で、眼は赤い。常染色体劣性遺伝である可能性が高い。
• ロングフィン：各鰭、特に尾鰭が長く伸長するタイプ。2017年頃から市場流通が増えた比較的新しい品種である。遊泳力が野生型より劣るため、強い水流は避ける必要がある。

7.3 商業的養殖技術

生産効率を高めるため、養殖現場では科学的なアプローチが導入されている。

• 初期餌料の代替：稚魚の育成には生きたアルテミア（ブラインシュリンプ）が最良とされるが、コストがかかる。Knorrら（2025）の研究では、微粒子人工飼料に L-アラニン や L-トリプトファン などのアミノ酸を誘引剤として添加することで、アルテミア給餌群に匹敵する生残率と成長率を達成できることが示された。これは養殖コスト削減に向けた重要な知見である。
• 繁殖誘発：商業ベースでは、ホルモン剤を使用して一斉に排卵・放精させる手法も研究されているが、本種は環境刺激（水温変化や水換え）だけでも容易に産卵するため、自然産卵法も広く用いられている。

8. 保全学的観点と雑学

8.1 絶滅危惧種としての現状

皮肉なことに、世界中の水槽で泳ぐ本種は、故郷スリランカでは存続の危機に瀕している。IUCNレッドリスト（2019年評価）では Vulnerable (VU) （危急種）に分類されている。生息域面積は20,000 km²未満と推定され、森林伐採による遮光環境の喪失（水温上昇）、農薬流入、そしてかつて行われた観賞魚トレードのための乱獲が脅威となっている。

8.2 外来種としてのパラドックス

一方で、観賞魚として輸出された個体が逃げ出し、他国で定着している事例がある。メキシコとコロンビアの河川では、野生化した R. titteya の個体群が確認されている。この「母国で絶滅危惧、異国で侵略的外来種」という状況は、人新世における生物分布の歪みを象徴している。

8.3 切手になった魚（雑学）

スリランカ政府は本種を国の重要な自然遺産として認識しており、1990年には20ルピー切手の図案としてチェリーバルブを採用した。これは、本種が単なる小魚ではなく、スリランカの生物多様性のアイコンであることを示している。切手の図案には、鮮やかな婚姻色のオスと、控えめな色彩のメスがペアで描かれており、その性的二型の特徴を正確に捉えている。

9. 結論

Rohanella titteya（チェリーバルブ）に関する徹底的な調査は、この体長5cmに満たない小魚が内包する情報の豊かさと、多分野にわたる重要性を浮き彫りにした。

• 分類学の最前線：Puntius から Rohanella への属の変更は、スリランカの淡水魚類相がインド亜大陸とは異なる独自の進化史を持つことを裏付ける証拠であり、現在進行形で議論が続くホットトピックである。
• 生態系のインジケーター：極度の軟水・弱酸性を好む性質は、スリランカ湿潤地帯の森林生態系との密接な結びつきを示している。本種の保全は、すなわち水源涵養林の保全そのものである。
• 行動進化のモデル：オスとメスの双方が鮮やかな体色を選好する「相互性選択」の事例は、進化生物学において貴重な研究材料を提供している。オスの赤色は単なる飾りではなく、精子の質や健康状態を保証する「正直なシグナル」であった。
• 産業と保全のジレンマ：世界的な人気種でありながら原産地では絶滅が危惧される現状は、生物資源の持続可能な利用という課題を突きつけている。一方で、確立された養殖技術と改良品種の存在は、野生個体への採集圧を軽減する防波堤ともなっている。

今後、Rohanella 属の妥当性に関する遺伝学的論争が決着し、野生個体群の保全策がより科学的根拠に基づいて推進されることが期待される。アクアリストにとっては、水槽の中の赤い魚が、古代ゴンドワナ大陸の破片であるスリランカの森が生んだ進化的傑作であり、複雑な恋の駆け引きを行う知的な存在であることを理解することで、その飼育体験はより深遠なものとなるだろう。